【Nat Communi】困扰几十年的猜测获得证实！内源性GABA是一种真正的植物信号！

转自植物生物学

γ-氨基丁酸（γ-aminobuyric acid，GABA）是一种天然存在的非蛋白质氨基酸，在自然界广泛存在；是哺乳动物中枢神经系统中重要的抑制性神经递质，约30%的中枢神经突触部位以GABA为递质。在植物中促进植物生长发育、提高抗逆性、抗病虫害能力，广泛应用于食品、医药、农业等领域。

2021年3月29日，澳大利亚韦特研究所Matthew Gilliham教授团队在Nature Communications发表了题为GABA signalling modulates stomatal opening to enhance plant water use efficiency and drought resilience的研究论文，本研究证明了内源性GABA是一种植物信号分子，而不仅仅是植物的代谢物；GABA信号可调节气孔开放提高植物水分利用效率和抗旱性。

GABA被认为是一种古老的跨生物界的细胞通讯信使。GABA在动物中具有明确的信号转导作用；关于GABA可能是植物中的一种信号的猜测已经有几十年的历史了，但是关于它的作用方式的确切证据仍然是难以捉摸的。

一般情况下，植物组织中GABA水平在0.03～2.0lmolg-1（鲜重）之间，但在非生物胁迫下增加了许多倍。通常，GABA是通过代谢在体内合成的，称为GABA分流途径（三羧酸循环的另一条之路），经过两步三羧酸循环代谢，使得GABA在植物体内快速大量积累，有效地响应各种逆境胁迫。因此，GABA是众所周知的胁迫诱导的植物代谢物。2021年，研究发现铝激活的苹果酸转运体（aluminium-activated malate transporters ，ALMTs)可能是GABA的转运体，促进GABA转运。

气孔保卫细胞含有大量的ALMT，它们影响气孔运动和蒸腾水分损失。因此，气孔保卫细胞是检测植物中是否存在GABA信号的理想系统。

本研究观察到胁迫诱导的代谢物GABA，减少了植物失水和提高了植物的水分利用效率（WUE）。因此，为了检验内源GABA浓度在水分亏缺下增加并起信号作用的假设，作者进行了干旱处理，发现与水分充足的叶片相比，干旱胁迫下叶片中γ-氨基丁酸的积累增加了35%，并通过拟南芥叶片GABA合成的主要基因GAD2的T-DNA插入突变体证实了在胁迫期间，GAD2转录物丰度和GABA积累量都保持在较高水平，且GAD2对干旱条件下GABA的积累是必要的，GABA会进一步减少胁迫下的气孔张开，有助于抗旱性的提高。进一步，组织观察表明，与许多已知的调节气孔开度的信号不同，GABA不会引发气孔孔径的变化，而是拮抗气孔大小的变化。

阴离子通道ALMT9是气孔开放过程中介导负离子吸收进入液泡的主要途径。进一步机制解析发现，发现GABA浓度在水分亏缺下增加，负调控ALMT9介导的液泡负离子向保卫细胞的吸收，与标准光照条件下的保卫细胞相比，这减少了气孔开度，提高了干旱胁迫下植物的水分利用效率(WUE)，其中氨基酸残基F243/Y245是必需的氨基酸。还发现GABA对气孔的调节存在于多种植物中，包括双子叶和单子叶作物。同时，对细胞型特异性GABA代谢的遗传操作表明可以减少水分损失，从而提高植物的抗旱性，开辟了提高植物抗逆性的替代途径。

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